Артём Александрович (crazy_zoologist) wrote,
Артём Александрович
crazy_zoologist

Category:

Происхождение и эволюция ластоногих вкратце


Ластоногие долгое время считались отрядом Pinnipedia. В последнее время наиболее популярная гипотеза гласит о парафилетическом происхождении ластоногих. Согласно данной теории настоящие, или безухие тюлени (Phocidae) вместе с ископаемым семейством Desmatophocidae (десматофокиды, или десматофоковые) происходят либо от куньих (Mustelidae), либо (что более вероятно) от предков, близких к куньим, то есть входят в надсемейство Musteloidea (куницеобразные). В то время как ушастые тюлени (Otariidae) и близкое к ним семейство моржовых (Odobenidae) состоят в более тесном родстве с медвежьими (Ursidae) и происходят от общих с последними предков.

Тем не менее, относительно недавние молекулярные и морфологические иследования (Berta, A. "Pinniped evolution", pp. 861–66 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)) подтверждают старую теорию о том, что ластоногие представляют собой всё же монофилетическую группу (то есть происходят от общего предка). Если принимать данную теорию, тогда безухих тюленей и близких к ним десматофокид следует поместить в надсемейство Phocoidea, а ушастых тюленей и моржей следует поместить в надсемейство Otarioidea. Pinnipedia в таком случае приобретает статус безрангового таксона. В случае же, если верна версия о происхождении ластоногих от разных предков, то таксон Pinnipedia следует упразднить, а просто использовать для удобства, для обозначения всех тюленей в целом, так как он (в данном случае) получается парафилетическим.

Какая из теорий ни была бы верна, ластоногие относятся к отряду хищных (Carnivora), подотряду собакообразных (Caniformia) и представляют собой арктоидных хищников (Arctoidea). Таксон Arctoidea некоторые принимают в качестве инфраотряда, а некоторые в качестве безрангового таксона, куда входят надсемейства Ursoidea (медвежьи и наиболее близкие к ним семейства), Musteloidea (куньи и енотовые (Procyonidae), Canoidea (псовые и наиболее близкие к ним родственники) и Pinnipedia (ластоногие).

Происхождение ластоногих, несмотря на некоторую определённость их эволюционных связей, остаётся всё ещё довольно запутанным. До сих пор ведутся споры относительно того, являются ли ластоногие более близкими родственниками медвежьих или куньих. Ластоногие отделяются от общего ствола Caniformia примерно 50 миллионов лет назад, то есть в раннем эоцене (тогда семейства куньих ещё не существовало (по крайней мере до сих пор нет никаких доказательств этому) и тем более не существовало семейства медвежьих, и об этом можно говорить с абсолютной уверенностью). Согласно другим данным, сам подотряд Caniformia появляется позже, примерно 42 миллиона лет назад, в лице мелких куницеподобных хищников.


Реконструкция внешнего вида Puijila darwini.

Тем не менее, наиболее древнее ластоногое (или по крайней мере предок ластоногих) известное в настоящее время, Puijila darwini, открытое в 2007-ом году, известно из самого позднего олигоцена и раннего миоцена, примерно 24 по 21 миллион лет назад, в Нунавуте, Канада. Puijila darwini является единственным известным к настоящему времени животным, которое наглядно демонстрирует переходную форму между наземными и преимущественно водными ластоногими. Однако, все ещё остаётся загадкой, что происходило с эволюцией ластоногих с раннего эоцена, когда они отделились от общей линии собакообразных, и до появления Puijila darwini, а ведь это примерно 26 миллионов лет.


Собранный скелет Puijila darwini.

Внешне Puijila darwini напоминала выдр (Lutrinae), а не ластоногих. У неё были короткие конечности с перепончатыми лапами, а не ласты, характерные для ластоногих, вытянутое туловище и длинный хвост. До сих пор есть некая неопределённость с таксономическим статусом этого животного. Конечно, очевидно, что оно было предком ластоногих (или во всяком случае некоторых из их групп), но пока точно неизвестно, являлось ли оно уже представителем ластоногих или всего лишь их предком (то есть находилось за пределами таксона Pinnipedia). Исследователи, которые обнаружили Puijila darwini тесно связывают этот вид с родами Potamotherium (понамотерии), известного из позднего олигоцена по поздний миоцен Европы и Северной Америки, который ранее считался представителем семейства куньих, и Enaliarctos (эналиарктосы), которые уже приобрели морфологические черты типичных ластоногих. Их трёх вышеупомянутых родов, Puijila наименее специализирована к водному образу жизни. Открытие Puijila в озёрном месторождении предполагает, что эволюция ластоногие сначала освоили пресноводные водоёмы, а затем начали покорять морские и океанские просторы.


Реконструкция внешнего вида Potamotherium.

Несмотря на то, что Puijila darwini считается на сегодняшний день древнейшим ластоногим, другой, гораздо более специализированный род Enaliarctos появляется фактически в то же время - в позднем олигоцене и раннем миоцене и существует от 24 до 22 миллионов лет назад. Представители данного рода известны из Калифорнии и Орегона и уже показывают характерные для ластоногих черты. У них был гибкий позвоночник, а конечности модифицированы в ласты. Передвигались эналиарктосы в водной среде при помощи всех четырёх конечностей, однако при этом более активно использовались передние ласты. Их зубы были приспособлены для рассекания и схожи с таковыми у сухопутных хищных. Несмотря на все свои адаптации к обитанию в водной среде, эналиарктосы всё же были менее специализированными пловцами, нежели более поздние ластоногие и, вероятно, больше времени проводили вблизи берегов. Один из видов рода, Enaliarctos emlongi, демонстрирует заметный половой диморфизм, что предполагает, что данная физическая особенность могла играть важную роль в эволюции ластоногих.


Окаменелости Enaliarctos mealsi.

Более близкородственными современным ластоногим были представители рода Pteronarctos (птеронарктосы), известные из среднего миоцена (19 - 15 миллионов лет назад) штата Орегон. Как и современные тюлени, Pteroarctos обладал глазничной стенкой, которая не была ограничена какими-либо лицевыми костями (например, скуловой или слёзной костью), а в основном была сформирована верхнечелюстной костью.

Череп Pteronarctos goedertae.

Эволюционные линии ушастых тюленей и моржей разошлись почти 28 миллионов лет назад. Ушастые тюлени происходят из Северной Америки. Вообще, как мы видим, прародиной всех ластоногих является территория современной Северной Америки. Pithanotaria (питанотарии) - наиболее древний из известных в настоящее время род ушастых тюленей, который обитал в Северной Америке (обнаружен в Калифорнии) примерно 11 миллионов лет назад. Эволюционная линия, ведущая к роду Callorhinus, к которому относится единственный современный вид рода, северный морской котик (Callorhinus ursinus) отделилась раньше, приблизительно 16 миллионов лет назад. Затем ответвились линии родов Zalophus (калифорнийские морские львы), Eumetopias (род с единственным современным видом - сивучем, или северным морским львом (Eumetopias jubatus)) и Otaria (единственный современный вид - южный морской лев (Otaria flavescens)), которые впоследствии в лице последнего рода (Otaria) колонизировали побережья и прибрежные воды Южной Америки. Большинство ушастых тюленей, принадлежащих к разным родам и видов, диверсифицировались (разнообразились) в Южном полушарии.

Череп Prototaria.

Самые ранние окаменелости представителей семейства моржовых - Prototaria (прототарии) из Японии и Proneotherium (пронеотерии) из Орегона датируются 18-16 миллионами лет назад. Эти примитивные (архаичные) моржи имели гораздо более короткие верхние клыки и жили в основном на рыбной диете, а не на специализированной диете, состоящей из моллюсков, как современный морж (Odobenus rosmarus). Далее моржовые диверсифицировались в середине и в конце миоцена. Несколько видов имели увеличенные не только верхние, но и нижние клыки. Роды Valenictus (валеникты), известный из плиоцена Калифорнии, и Odobenus (к которому относится современный морж) развивали более длинные верхние клыки (современный морж обладает наиболее длинными клыками среди моржовых, да и всех животных в целом, кроме ископаемых китов рода Odobenocetops, чьи бивни скорее всего представляли собой именно гипертрофированные клыки, а не резцы, как например у хоботных (Proboscidea)). Линия современного моржа, возможно, распространилась с северной части Тихого океана до Карибского моря (через Центральноамериканский морской путь) примерно 8-5 миллионов лет назад, а затем добралась до Северной Атлантики и вернулась в Северную часть Тихого океана через Арктику, около 1 миллиона лет назад. В качестве альтернативной версии, эта линия возможно распространилась из северной части Тихого океана в Арктику, а затем в Северную Атлантику во время плейстоцена.


Череп Valenictus.
Tags: ископаемые животные, ластоногие, хищные
Subscribe

  • Зооюмор

    По степени качественности изделия: американский мастодонт (в центре), диногоргон (слева) и диметродон (справа) выполняют команду "апорт":…

  • Рогатый дьявол мезозоя

    Диаблоцератопс Итона ( Diabloceratops eatoni), чьё родовое название переводится не иначе, как дьявольский цератопс (дьявольская рогатая морда,…

  • Картина дня

    Пещерный медведь Денингера (Ursus (Spelearctos) deningeri):

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 29 comments

  • Зооюмор

    По степени качественности изделия: американский мастодонт (в центре), диногоргон (слева) и диметродон (справа) выполняют команду "апорт":…

  • Рогатый дьявол мезозоя

    Диаблоцератопс Итона ( Diabloceratops eatoni), чьё родовое название переводится не иначе, как дьявольский цератопс (дьявольская рогатая морда,…

  • Картина дня

    Пещерный медведь Денингера (Ursus (Spelearctos) deningeri):