Общее описание
Arsinoitherium (арсинойтерий) – род крупных носорогоподобных животных, обитающих в Северной Африке в позднем эоцене. Характерной чертой этих животных была пара огромных костных рогов, за которй была ещё одна пара мелких рожек. Несмотря на то, что данный род довольно неплохо изучен (имеется почти полностью сохранившийся скелет), тем не менее палеонтологический материал относительно этих животных по сей день остаётся весьма скудным.
Эволюция, систематика и родственные связи
Арисойтерии относились к ископаемому отряду Embrithopoda (эмбритоподы). Представители данного семейства известны в основном из единственного олигоценового местонахождения в Египте («Основы палеонтологии», 1962). За пределами Африки, находки эмбритопод очень скудны. McKenna и Manning (1977) высказали предположение, что азиатский род Phenacolophus из верхнего палеоцена и нижнего эоцена Монголии может быть связан родством с предками арсинойтерия («Основы палеонтологии», 1962). Фенаколоф известен по останкам черепа длиной примерно 15 см и некоторым посткраниальным элементам. Его верхние и нижние зубы билофодонтного типа. Клыки в отличие от арсинойтерия увеличены. Элементы конечностей короткие и толстые, весьма примитивного строения («Основы палеонтологии», 1962).
Самые ранние известные находки арсинойтериид (семейство Arsinoitheriidae) относятся к среднему эоцену Турции, где были обнаружены зубы примитивного представителя этого семейства – Palaeomasia (Rose, Kenneth D. & Archibald, J. D., 2005). Род Arsinoitherium появляется в самом конце эоцена в Египте (Фаюм) и является судя по всему последним представителем своего семейства и отряда. Данный род вымирает к концу раннего олигоцена. Ещё один известный род семейства арсинойтериид, Crivadiatherium, известен по нескольким зубам из позднеэоценовых отложений Трансильвании (Румыния).
Основываясь на имеющихся данных, можно предположить, что эмбриотоподы возникли в Азии, а затем мигрировали в Африку или же, появившись впервые в Азии, мигрировали в Африку на ранней стадии эволюции (Кэрролл, 1988).
Эволюцинонные связи эмбритопод в целом и арсинойтерия в частности не ясны. Эти животные стоят как бы особняком среди остальных млекопитающих. Некоторые черты посткраниального скелета, например строение конечностей, указывает на их более-менее близкое родство с хоботными (отряд Proboscidea). В свою очередь строение заднекоренных зубов сближает их с отрядом даманов (Hyracoidea). Судя по всему, наиболее близкими родственниками арсинойтериев среди современных животных являются хоботные, даманы и сирены (отряд Sirenia), а среди ископаемых также десмостилии (отряд Desmostylia). У всех этих, казалось бы, столь непохожих друг на друга животных в своё время был общий предок.
В настоящее время в состав отряда Embrithopoda включают два семейства - Arsinoitheriidae и более примитивные Phenacolophidae. Помимо типового (центрального) рода Arsinoitherium семейство арсинойтериид включает в себя вышеупомянутые роды Crivadiatherium и Palaeoamasia, а также род Hypsamasia из эоцена Турции с одни известным в настоящее время видом -Hypsamasia seni (Maas, M. C.; Thewissen, J.G. M. & Kappelman, J., 1998).
Описание рода и обзор видов
Род Arsinoitherium представлял собой крупных, массивно сложенных животных, имевших внешнее сходство с носоргами. Однако некоторые детали посткраниального скелета, в частности строение конечностей, более схоже с таковым у хоботных, нежели носорогов. На носовых костях имелась пара крупных костных полых рога, направленных вперёд и вверх. На лобных костях располагалась куда меньшая по величине пара небольших рожек. Череп широкий и довольно короткий. В отличие от других млекопитающих, кроме некоторых носорогов, носовые кости в переднем отделе поддерживаются вертикальной костной перегородкой, разделяющей носовое отверстие у его переднего края («Основые палеонтологии», 1962). Сагиттальный гребень отсуствует, загоазничных отсростков нет, глазницы позади широко открыты («Основые палеонтологии», 1962). Зубная система полная. Всего – 44 зуба. Зубы не разделены диастемами и образуют сплошной ряд. Резцы и клыки маленькие. Переднекоренные слабо моляризированы. Заднекоренные высококоронковые, гребенчатые. Конечности относительно короткие, массивные, пятипалые, полустопоходящего типа («Основые палеонтологии», 1962). Плечевая кость с крупных дельтовидным гребнем, без внутреннего надмыщелкового отверстия. Локтевая кость значительно массивнее лучевой. Подвздошные кости таза более длинные, чем у других млекопитающих, с укороченными лонными и седалищными костями. Берденная кость без третьего вертела. Астрагал с низким, плоским блоком, сочленённым с ладьевидной и кубовидной костями равными поверхностями («Основые палеонтологии», 1962). Остистые отростки грудных позвонков выражены, однако слабее, чем у носорогов. Высота этих зверей достигали примерно 1,8 метра, а длина – около 3 метров (Alan Turner & Mauricio Anton, 2004).
В роде Arsinoitherium различают в настоящее время три вида: типовой - Arsinoitherium zitteli (Египет, Ливия, Ангола, Оман), Arsinoitherium andrewsii (Египет) и Arsinoitherium giganteum (Эфиопия). Самым крупным видом, как и следует из названия, был гигантский арсинойтерий (Arsinoitherium giganteum), живший в Эфиопии в раннем олигоцене, около 27 миллионов лет назад.
Образ жизни
Некоторые исследователи, такие как например Роберт Кэрролл (1988) предполагают, что арсинотерий был приурочен к воде, основываясь на том, что африканский и азиатский материалы были найдены в отложениях, подразумеваших земноводный образ жизни этого животного. Так или иначе, исходя из строения лап, арсинойтерий не был таким быстроногим животным, как например схожие по величине носороги. Тем не менее, следует заметить, что для животного, выдеущего полуводный образ жизни, арсинойтерий обладал очень сильными конечностями. Судя по всему эти животные были преимущественно сухопутными, однако любили воду и часто проводили в ней время. Образ жизни арсинойтерия напоминал скорее всего таковой у современного индийского носорога, нежели у бегемота. Вероятно эти животные любили селиться зарослях по долинам рек.
Крупные рога арсинойтерия в отличие от рогов носорогов имели костную основу и при жизни живоного были вероятно покрыты роговым чехлом или ороговевшей кожей. Рога, очевидно, выполняли важную роль в демонстрационных действиях и турнирных поединков между самцами, а также могли служить в качестве оборонительного оружия. Предположение, что рога арсинойтерия в отличие от носороговых были хрупкими не верно, так как кость гораздо прочнее кератинового образования, из которого состоят рога носорогов, копыта или ногти. Другое дело, что в отличие от носорожьих рогов, рога арсинойтерия, сломавшись, не могли отрастать вновь. Однако будучи столь толстыми они вряд ли часто обламывались. Доказательством тому, что рога арсинойтерия представляли собой грозное оружие служит тот факт, что основная нагрузка при ударе рогами ложилась на массивный широкий лоб животного, а не носовые кости. Носовые кости в свою очередь были разделены костной перегородкой. То же самое мы наблюдаем и у носорогов, которые используют свои рога для нападения и защиты. Однако остистые отростки грудных позвонков арсинойтерия были развиты не так хорошо, как это можно было бы ожидать от животного, вооружённого столь мощными рогами. Для бодающихся животных, таких как например бизоны или те же носороги характерны ярко выраженные увеличенные остистые отростки грудных позвонков, придающих живым животным некую горбатость. У арсинойтерия остевые отростки грудных позвонков хоть и были несколько увеличены, однако, как уже отмечалось выше, были выражены не столь ярко как у вышеупомянутых носорогов и бизонов. Вероятно, во время выяснения отношений арсинойтерии не ударяли друг друга с разбегу, как вышеназванные животные, а упёршись рогами били ими друг друга с места или же просто давили своей массой.
Таксономия
Отряд:
Embrithopoda (эмбритоподы)
Семейство:
Arsinoitheriidae (арсинойтерииды)
Род:
Arsinoitherium (арсинойтерии)
Виды:
Arsinoitherium zitteli (арсинойтерий Циттеля)
Arsinoitherium andrewsii (арсинойтерий Эндрюса)
Arsinoitherium giganteum (гигантский арсинойтерий)
Иллюстрации
Скелет Arsinoitherium zitteli:
Череп Arsinoitherium zitteli:
Реконструкции внешнего вида Arsinoitherium zitteli:
Литература
«Основые палеонтологии», том «Млекопитающие» (главный редактор Ю. А. Орлов, отвественный редактор тома В. И. Громова, 1962).
«Палеонтология и эволюция позвоночных» (Роберт Кэрролл, 1993).
«Большая энциклопедия доисторических животных» (Алан Тёрнер, 2006).